Каждая скелетная мышца на быстрое растяжение ее отвечает сокращением. Дуга этого рефлекса является упрощенной. Она состоит из двух звеньев: афферентного и эфферентного. Как указывалось выше, в мышцах и сухожилиях находятся проприорецепторы, возбуждаемые растяжением. Это возбуждение через клетку межпозвоночного узла по корешковому волокну, входящему в спинной мозг в составе задних столбов, передается по рефлекторным коллатералям на клетки передних рогов спинного мозга. Возбуждение достигает одновременно множества периферических двигательных нейронов, однако в максимальной степени возбуждается та мышца, в рецепторе которой возбуждение началось. Более слабое возбуждение передается и соседним периферическим двигательным нейронам, повышая их тоническое напряжение. Однако эта ирритация возбуждения по соседству протекает не равномерно, а преимущественно по тем нейронам, которые составляют ту или иную функциональную систему, например шагового рефлекса. Как известно, функциональная система шагового рефлекса состоит из последовательных фаз: сгибания в трех суставах - тазобедренном, коленном и голеностопном, а затем разгибания в них.

Поэтому, если вызвать возбуждение в четырехглавой мышце, как это делается при вызывании коленного рефлекса, то одновременно с ее сокращением (разгибание голени) повышается тонус и в разгибателях бедра и стопы.

Каждая мышца отвечает на растяжение, однако чувствительность той или иной мышцы к растяжению не одинакова. Она определяется как строением суставов, так и физиологической нагрузкой на разные мышцы. У человека вся тяжесть в вертикальном положении приходится на разгибатели ног. От их сопротивления действию тяжести зависит сохранение вертикального положения, поэтому миотатический рефлекс наиболее выражен в отношении собственного сухожилия надколенника и ахиллова сухожилия. Для того чтобы судить о степени выраженности миотатических рефлексов на ногах исследуют коленные рефлексы и рефлексы сухожилий.

На руках же, которые в практической деятельности больше всего загружены сгибательными и разгибательными движениями в локтевом суставе, в то время как плечевой сустав больше находится в фиксированном состоянии вследствие одновременного сокращения антагонистически действующих мышц, более высокими оказываются сухожильные рефлексы с сухожилий двуглавой и трехглавой мышц.

Исследование сухожильных рефлексов . Для исследования сухожильных рефлексов пользуются не растяжением мышцы, что соответствовало бы более естественному раздражителю, а механическим раздражением, нанося удар по сухожилию. При этом сухожилие приводят в состояние умеренного растяжения. Рефлексы исследуются различными способами.

Рефлекс двуглавой мышцы, сгибательно-локтевой рефлекс . Наиболее удобным и надежным является следующий способ вызывания этого рефлекса. Исследующий кладет согнутую под тупым углом в локтевом суставе руку исследуемого на свое левое предплечье и, охватывая локтевой сустав, кладет большой палец своей левой руки на сухожилие двуглавой мышцы. Коротким ударом молоточка по ногтевой фаланге большого пальца вызывают сокращение двуглавой мышцы плеча и быстрое сгибание предплечья. Этот способ вызывания рефлекса удобен тем, что ощущается рефлекторное напряжение сухожилия даже в том случае, если рефлекс снижен и движение руки незаметно на глаз.

Рефлекс с трехглавой мышцы, разгибательно-локтевой рефлекс . Этот рефлекс вызывается непосредственным ударом молоточка по короткому сухожилию трехглавой мышцы у самого места его прикрепления к olecranon. Рука исследуемого при этом должна быть согнута в локтевом суставе под тупым углом. В ответ происходит сокращение трехглавой мышцы и разгибание предплечья.

Надкостничный, или карпорадиальный, рефлекс вызывается ударом молоточка по шиловидному отростку лучевой кости. При этом наблюдается сокращение m. brachio-radialis и сгибание предплечья. Если удар наносится в положении пронации, одновременно со сгибанием предплечья возникает супинационное движение. Если это делается в положении супинации, присоединяется пронационное движение.

Из других надкостничных рефлексов, имеющих значение для практики, можно назвать лопаточно-плечевой рефлекс Бехтерева . Вызывается он ударом молоточка по внутреннему краю лопатки. В ответ происходит приведение плеча и вращение его кнаружи.

Коленный рефлекс, пателлярный рефлекс . Для вызывания коленного рефлекса применяются разные приемы. Наиболее соответствует физиологическим отношениям следующий. Больной сидит на краю стула или кровати, выставив ноги вперед так, что бедро и голень образуют тупой угол. Ударом молоточка по сухожилию четырехглавой мышцы ниже коленной чашки вызывают разгибание голени. Если при этом явного двигательного эффекта не наступает, исследуемому предлагают, не меняя исходного положения, нажать пальцами ног на пол. При этом одновременно происходит напряжение разгибателей ноги в трех суставах, в том числе и коленном, что способствует выявлению рефлекса.

В лежачем положении коленный рефлекс лучше всего исследовать следующим образом. Больной лежит на спине. Исследователь подводит свою левую руку под коленные ямки, слегка сгибая ноги больного в коленных суставах. В таком положении ударяют молоточком по сухожилию. Можно вызвать рефлекс, нанося удар молоточком по собственному пальцу, которым нащупывают сухожилие четырехглавой мышцы.

Когда коленный рефлекс повышен, его можно вызвать не только с сухожилия четырехглавой мышцы, но и с большеберцовой кости. Удары по ней вызывают тем более слабое ответное движение, чем на большем расстоянии от коленного сустава они нанесены. Таким образом, судят о расширении рефлексогенной зоны коленного рефлекса.

Ахиллов рефлекс . Для исследования рефлекса с ахиллова сухожилия самым удобным является следующий: больному предлагают стать коленями на стул так, чтобы стопы свободно свисали за край стула. Ударяя по слегка натянутому сухожилию, наблюдают подошвенное сгибание стопы. У больного, лежащего на животе (если такое положение возможно), сгибают ноги в коленном суставе под прямым углом и, слегка натягивая ахиллово сухожилие, ударяют по нему молоточком. Это по существу воспроизводит то же положение, что и при исследовании на стуле.

В лежачем положении на спине исследовать рефлекс менее удобно. Однако, согнув ногу в коленном суставе и удерживая стопу за пальцы, удается снизу ударить по сухожилию и вызвать рефлекс.

Нарушение сухожильных рефлексов . Высота сухожильных рефлексов индивидуально колеблется. Встречаются люди, у которых не удается вызвать ни одного сухожильного рефлекса, причем такая арефлексия обнаруживается с детства.

Как правило, перечисленные сухожильные рефлексы вызываются у здоровых людей. Вместе с тем у них определяется нормальный рефлекторный тонус скелетных мышц. Этот тонус, т. е. некоторое сопротивление растяжению мышц, существует как проявление постоянно действующего миотатического рефлекса.

Но рефлекторная дуга миотатического рефлекса может быть прервана в том или другом месте, и тогда сухожильный рефлекс исчезает. Если этот перерыв произошел в афферентной части дуги, например в заднем корешке, то исчезают сухожильные рефлексы и падает рефлекторный тонус, наступает некоторая, а иногда значительная разболтанность суставов, нарушается проприоцептивная и другие виды чувствительности. Если этот перерыв произошел в эфферентной части дуги, например при гибели клеток передних рогов спинного мозга или передних корешков, то одновременно с исчезновением сухожильных рефлексов и понижением рефлекторного тонуса возникают параличи и атрофия мышц. Если перерыв афферентной и эфферентной части рефлекторной дуги происходит одновременно, как это бывает при повреждении смешанного нерва, то вместе с исчезновением соответствующих рефлексов наступает атрофия мышц и нарушаются все виды чувствительности в зонах пострадавших нервов.

Сухожильные рефлексы повышаются, когда нарушается связь спинальных рефлекторных механизмов с головным мозгом и выпадает тормозящее влияние прежде всего со стороны коры головного мозга через пирамидные пути. При повышении сухожильных рефлексов вследствие поражения пирамидных путей обычно расширяется их рефлексогенная зона, повышается рефлекторный тонус мышц. Характерно избирательное распределение гипертонии мышц: на руках тонус повышается в сгибателях и пронаторах предплечья, сгибателях кисти и пальцев, мышцах, опускающих плечо книзу и вращающих его внутрь, на ногах - в разгибателях и приводящих мышцах бедра, разгибателях голени, подошвенных сгибателях стопы.

Когда повышение сухожильных рефлексов достигает большой степени, наблюдается так называемый клонус стопы и клонус коленной чашки.

Клонус представляет собой многократное ритмическое сокращение мышцы в ответ на ее растяжение. Иногда клонус стопы можно наблюдать, когда больной, сидя на стуле или кровати, нажимает пальцами стопы на пол. Это вызывает резкий миотатический рефлекс, за которым следует некоторое обратное движение вследствие натяжения сгибателей, а так как больной продолжает нажимать на пол, то повторяется рефлекс с ахиллова сухожилия. Чередования разгибательных и сгибательных движений стопы (клонус стопы) продолжаются до тех пор, пока больной не перестанет наступать на пальцы и поставит ногу на пятку. В этой позе больного можно ускорить выявление клонуса стопы, нажав толчкообразно на колено и удерживая его в таком положении. Обычно для обнаружения клонуса стопы у лежащего на спине больного левой рукой, подведенной под его колено, сгибают ногу в коленном суставе под тупым углом, а правой резким толчком производят тыльное сгибание стопы, стараясь удержать ее в этом положении.

Аналогично клонусу стопы иногда удается вызвать клонус кисти, произведя энергичным толчком тыльное разгибание ее.

Клонус коленной чашки . У лежащего на спине больного левой рукой, подведенной под колено, слегка сгибают ногу в коленном суставе. Большим и указательным пальцами правой руки захватывают коленную чашку по ее верхнему краю и толчкообразно смещают ее в дистальном направлении, стараясь удержать в этом положении. При этом возникают многократные сокращения четырехглавой мышцы и ритмическое движение коленной чашки.

Повышение сухожильных рефлексов, а также клонусы могут наблюдаться у больных и при функциональных заболеваниях нервной системы - неврозах, астенических состояниях. Однако в отличие от гиперрефлексии и клонусов, обусловленных поражением пирамидных путей и являющихся истинными «пирамидными знаками», функциональные клонусы характеризуются непостоянством, быстрой истощаемостью, общей эмоциональной реакцией при их вызывании, равномерностью их распределения на обеих сторонах. Наличие или отсутствие при них других органических знаков (патологические рефлексы, изменение тонуса) позволяет еще точнее определить их характер.

Одновременно с повышением сухожильных рефлексов, появлением клонусов, усилением рефлекторного мышечного тонуса при изоляции спинальных центров от расположенных выше отделов головного мозга возникает ряд патологических рефлексов. Подробнее о них в статье

Скелетные мышцы состоят из пучков мышечных волокон. Мышечные волокна могут сокращаться, расслабляться или удлиняться.

Мышечные волокна сокращаются под действием электрического импульса, поступающего от нерва. Одно мышечное волокно всегда сокращается полностью, создавая фиксированную силу. Сила, развиваемая всей мышцей, определяется количеством волокон, вовлеченных в это действие нервной системой.

Соединительные ткани

Соединительные ткани в опорно-двигательном аппарате — это связки, сухожилия и фасции. Связки обоими концами крепятся к костям сустава, сухожилия крепят мышцы к костям, а фасции обволакивают группы мышц и пучки мышечных волокон.

Связки и сухожилия содержат большое количество белка коллагена, который придает им жесткость. Связки и сухожилия практически не растягиваются — избыточная нагрузка на эти ткани может привести к травме. Фасции относятся к эластичным соединительным тканям (содержат белок эластин), и их растягивание повышает гибкость. Большинство упражнений на гибкость направлено на растяжение фасций.

Механизм растягивания

При растягивании сначала вытягиваются мышечные волокна, а затем в направлении вытягивающего усилия выравниваются коллагеновые волокна соединительной ткани. Это позволяет упорядочить волокна в направлении растяжения, благодаря чему в упражнениях на растяжение восстанавливается здоровая структура ткани.

При растяжении мышц часть мышечных волокон растягивается, а часть остается в исходном состоянии. Длина мышцы определяется количеством растянутых волокон (аналогично тому, как длина и сила сжатой мышцы определяется количеством сжатых волокон). Чем больше растянутых волокон, тем длиннее растянутая мышца.

Рефлекс растяжения

В толще мышц находятся нервно-мышечные веретена — нервные окончания, реагирующие на удлинение мышц. Веретена располагаются параллельно мышечным волокнам и растягиваются вместе с ними. При этом они регистрируют как изменение длины мышцы, так и скорость этого изменения.

При сильном или резком удлинении мышцы сигнал от веретен вызывает защитный рефлекс растяжения — мышца самопроизвольно сокращается в попытке помешать удлинению.

Рефлекс растяжения имеет статическую и динамическую составляющие. Статическая составляющая сохраняется все время, пока мышца растянута. Динамическая составляющая — это ответ на скорость изменения длины мышцы, он может быть очень сильным при резком удлинении мышцы и снижается, когда скорость удлинения мышцы уменьшается.

Одна из целей удержания позы растяжения в течение некоторого времени — дать мышечным веретенам адаптироваться к новой длине мышцы с уменьшением интенсивности их сигналов в новом положении.

Реакция удлинения

При сокращении мышца создает натяжение на сухожилии, к которому она крепится. На это реагирует сухожильный орган Гольджи — тип нервного окончания, который находится в местах соединения волокон мышц и сухожилий. Сухожильный орган реагирует на величину возникающей силы натяжения (статический эффект) и на скорость изменения этой силы (динамический эффект: резкое натяжение вызывает сильный сигнал).

Когда сигнал от сухожильного органа превосходит определенный порог, возникает защитная реакция удлинения — резкое самопроизвольное расслабление всей мышцы.

Вторая причина для удержания позы растяжения в течение некоторого времени — позволить произойти реакции удлинения, которая помогает мышце расслабиться (преодолевая рефлекс сжатия).

Взаимное торможение

По отношению к выполняемому движению мышцы можно отнести к одному из четырех типов:

• Агонисты — вызывают движение.
• Антагонисты — вызывают противоположное движение; отвечают за возвращение в начальное положение тела.
• Синергисты — корректируют действие мышцы-агониста для обеспечения нужного направления результирующей силы.
• Стабилизаторы — удерживают остальную часть тела при выполнении движения.

Агонисты и антагонисты обычно находятся с противоположных сторон сустава (например, бицепс и трицепс), а синергисты — на той же стороне, что и агонисты, рядом с ними. При работе крупных мышц-агонистов часто вовлекаются в качестве синергистов находящиеся рядом меньшие мышцы.

Сокращение мышцы-агониста может привести к рефлекторному расслаблению ее антагониста. Это явление называется взаимным торможением.

Взаимное торможение происходит не при всех движениях. Иногда возникает явление совместного сжатия. Например, при приседаниях сжимаются как мышцы брюшного пресса, так и их антагонисты — разгибатели спины.

Упражнения на растяжения легче выполнять с расслабленными, а не с сокращающимися мышцами. Для этого можно использовать эффект взаимного торможения (когда он происходит) — заставляя мышцы-антагонисты расслабляться за счет сжатия агонистов. Также желательно расслабить синергистов мышцы, которую вы растягиваете. Например, при растягивании икроножной мышцы, следует нагнуть стопу, сжав мышцы передней поверхности голени. С другой стороны, икроножная мышца — синергист подколенного сухожилия, поэтому желательно расслабить и его. Для этого нужно выпрямить ногу, сжав тем самым антагониста подколенного сухожилия — четырёхглавую мышцу бедра.

Каждое движение требует координированных действий нескольких мышц: для того, чтобы взять карандаш в руку потребуется участие нескольких мышц, из которых одни должны сокращаться, а другие – расслабляться. Совместно действующие мышцы, т.е. сокращающиеся или расслабляющиеся одновременно называются синергистами , в отличие от противодействующих им мышц-антагонистов . При любом двигательном рефлексе сокращения и расслабления синергисты и антагонисты безупречно координированы друг с другом.

В ответ на растяжение мышцы внешней силой возбуждаются реагирующие только на изменение длины рецепторы мышечных веретён (рецепторы растяжения ) (рис. 7.2), которые связаны с особым типом мелких интрафузальных мышечных волокон.

От этих рецепторов возбуждение передаётся по чувствительному нейрону в спинной мозг, где окончание аксона разделяется на несколько ветвей. Одни ветви аксона образуют синапсы с мотонейронами мышц-разгибателей и возбуждают их, что приводит к сокращению мышц: здесь моносинаптический рефлекс – его дуга образована лишь двумя нейронами. Одновременно с этим остальные ветви афферентного аксона активируют деятельность тормозных интернейронов спинного мозга, которые тотчас подавляют активность мотонейронов для мышц-антагонистов, т.е. сгибателей. Таким образом, растяжение мышцы вызывает возбуждение мотонейронов мышц-синергистов и реципрокно тормозит мотонейроны мышц-антагонистов (рис. 7.3).

Силу, с которой мышцы сопротивляются изменению своей длины, можно определить как мышечный тонус . Он позволяет сохранять определённое положение тела (позу). Сила гравитации направлена на растяжение мышц-разгибателей, а их ответное рефлекторное сокращение этому противодействует. Если растяжение разгибателей увеличивается, например, когда на плечи опускается тяжёлый груз, то и сокращение усиливается – мышцы не позволяют себя растягивать и благодаря этому сохраняется поза. При отклонениях тела вперёд, назад или в сторону определённые мышцы растягиваются, а рефлекторное повышение их тонуса сохраняет необходимое положение тела.

По тому же принципу осуществляется рефлекторная регуляция длины у мышц-сгибателей. При любом сгибании руки или ноги поднимается груз, которым может быть и сама рука или нога, но любой груз – это внешняя сила, стремящаяся растянуть мышцы. Ответное сокращение регулируется рефлекторно в зависимости от величины груза.

Сухожильные рефлексы можно вызвать, легко ударив неврологическим молоточком по сухожилию более или менее расслабленной мышцы. От удара по сухожилию такая мышца растягивается и тотчас рефлекторно сокращается.

Последовательность рефлекса : растяжение мышцы вызывает ее сокращение.

Дуга коленного рефлекса (с сухожилия четырёхглавой мышцы бедра):

Внутримышечный рецептор растяжения (в интрафузальном мышечном веретене);

Чувствительный нейрон (тело - в спинномозговом ганглии);

Альфа-мотонейрон (тело - в передних рогах спинного мозга);

Скелетная мышца (четырёхглавой мышцы бедра).

Таким образом, в дуге этого рефлекса (рис. 7.4) участвуют только два нейрона и, соответственно, имеется один синапс; отсюда название «моносинаптический рефлекс на растяжение». Кроме того, с дугой рефлекса связан контур реципрокного торможения, благодаря чему сокращение мышцы сопровождается расслаблением ее антагониста. Моносинаптические сухожильные рефлексы можно получить на любой группе мышц, независимо от того, являются они сгибателями или разгибателями. Все сухожильные рефлексы возникают при растяжении мышцы (значит, являются рефлексами растяжения) и возбуждении рецепторов интрафузальных мышечных веретён. Любое движение, связанное с сокращением мышцы, требует активации не только альфа, но и гамма-мотонейронов.

: поскольку в результате этого рефлекса растяжение (то есть удлинение) мышцы приводит к ее сокращению (то есть укорочению), он направлен на поддержание постоянства длины мышцы. Следовательно, данный рефлекс

Является элементом любых движений, требующих постоянства длины мышц, то есть удержания позы;

Делает движения более плавными, так как препятствует резким изменениям длины мышц.

Эти две функции чрезвычайно важны, и именно поэтому миотатические рефлексы являются самыми распространенными рефлексами спинного мозга.

Рефлексы напряжения

Кроме длины в работающих мышцах рефлекторно регулируется ещё один параметр: напряжение. Когда человек начинает поднимать груз, напряжение в мышцах нарастает до такого значение, чтобы этот груз можно было оторвать от пола, но не более: для подъёма 10 кг не надо напрягать мышцы, как для подъёма 20 кг. Пропорционально росту напряжения усиливается импульсация от проприоцепторов сухожилий, которые называются рецепторами Гольджи (рецепторы напряжения) . Это немиелинизированные окончания афферентного нейрона, расположенные между коллагеновыми пучками сухожильных волокон, соединенных с экстрафузальными мышечными волокнами. С ростом напряжения в мышце такие волокна натягиваются и сдавливают рецепторы Гольджи. Нарастающие по частоте импульсы проводятся от них по аксону афферентного нейрона в спинной мозг и передаются тормозному интернейрону, который не даёт мотонейрону возбудиться больше, чем это необходимо (рис. 7.5).

Последовательность рефлекса : напряжение мышцы приводит к ее расслаблению. Дуга рефлекса:

Рецептор напряжения внутри сухожилия (сухожильный орган Гольджи);

Чувствительный нейрон;

Вставочный тормозный нейрон;

Альфа-мотонейрон;

Скелетная мышца.

Физиологический смысл рефлекса : благодаря данному рефлексу напряжение мышцы приводит к ее расслаблению (растянуть сухожилие и вызвать активацию рецептора можно только при напряжении мышцы). Следовательно, он направлен на поддержание постоянства напряжения мышцы, поэтому:

Является элементом любых движений, требующих постоянства напряжения мышц, то есть удержания позы (например, вертикального положения, требующего достаточно выраженного напряжения мышц-разгибателей);

Препятствует резкому напряжению мышцы, способному привести к травме.

Длина и напряжение мышц взаимообусловлены. Если, например, вытянутая вперёд рука ослабит напряжение мышц, то уменьшится раздражение рецепторов Гольджи, а сила тяжести станет опускать руку. Это приведёт к растяжению мышц, нарастанию возбуждения интрафузальных рецепторов и соответствующей активации мотонейронов. В итоге произойдёт сокращение мышц и рука вернётся в прежнее положение.

Механизмы возбуждения проприорецепторов

Значение проприорецепторов

Информация в ЦНС о тонусе мышц и положении тела в пространстве поступает от вестибулярного аппарата, глаз и мышечно-суставных рецепторов (собственных рецепторов или проприорецепторов) скелетных мышц, сухожилий, связок, капсул суставов. Сложные двигательные акты координируются с помощью проприорецепторов (механорецепторов) - мышечных веретен, расположенных в скелетных мышцах, и телец Гольджи, расположенных в сухожилиях.

ЦНС получает информацию от проприорецепторов по спиноталамическим и спиномозжечковым проводящим путям глубокой чувствительности об интенсивности и согласованности сокращений отдельных мышц и мышечных групп, изменении движений в суставах при разных нагрузках. Корковая зона проприоцептивного анализатора расположена в прецентральной извилине лобной доли. Анализируя информацию,полученную от проприорецепторов, ЦНС посылает ответные двигательные импульсы мышцам, целесообразно изменяя характер движений. Благодаря проприорецепторам человек и без помощи зрения вполне ориентирован в положении своего тела и его частей в пространстве, осознает направление движения, степень напряжения мышц, необходимую для выполнения движения и поддержания позы.

Мышечные веретена расположены в толще скелетных мышц параллельно мышечным волокнам. Их количество в каждой мышце зависит как от ее размера, так и от выполняемой функции. Одним концом они прикрепляются к мышце, другим – к сухожилию. Возбуждение в них возникает при удлинении мышечных волокон, сухожилий при расслаблении или пассивном растяжении мышц. Мышечные веретена – рецепторы растяжения. В них при растяжении мышцы увеличивается частота нервных импульсов. При изотоническом сокращении мышцы частота импульсов снижается или прекращается. Сухожильные тельца Гольджи, наоборот, растягиваются и возбуждаются при мышечном сокращении. Импульсы от них по афферентным нервным волокнам поступают в ЦНС. Таким образом, мышечные веретена регистрируют изменение длины мышцы, а рецепторы сухожилий – ее напряжение (тонус).

Импульсы от мышечных веретен при растяжении мышцы поступают к мотонейронам спинного мозга, в результате мышца сокращается. Это самый простой пример рефлекторной дуги, в которую входит один синапс (моносинаптической). Самый известный моносинаптический рефлекс – коленный. Эти рефлексы регулируют длину мышцы. Механизм важен для мышц, поддерживающих позу при беге, ходьбе.

При сокращении мышц возбуждаются сухожильные рецепторы с одновременным торможением мотонейронов спинного мозга той же стороны. Ослабление мышечного тонуса активирует мотонейроны. Таким образом, по рефлекторным дугам сухожильных рецепторов поддерживается постоянно высокий мышечный тонус.

Рассмотрим некоторые простые примеры функционирования двигательного анализатора с участием мышечных веретен и рецепторов Гольджи. В формировании миотатического рефлекса, или рефлекса на растяжение мышц (рис. 15.5), принимают участие афферентные нейроны, образующие в мышечных веретенах пер-

Рис. 15.5.

А В исходном «заданном» состоянии груз небольшой массы (/) удерживается экстра- фузальными волокнами мышцы В нервных волокнах, образуюших афферентные окончания. регистрируются только редкие спонтанные потенциалы действия. Б. При увеличении массы груза (2 > 1) мышца с мышечными веретенами растягивается. В афферентных волокнах повышается частота потенциалов действия, которые поступают через синаптические контакты на а-мотонейроны (показано стрелкой в направлении от мышечного веретена) и возбуждают их. От а-мотонейронов потенциалы действия направляются к экс- трафузальным мышечным волокнам (стрелки в направлении к мышце) и через синаптические контакты вызывают сокращение мышцы. В. Сокращение мышцы произошло не до заданной длины. Ликвидация «ошибки* осуществляется с помошью фузимоторных гамма- нейронов, образуюших двигательные окончания на интрафузальных мышечных волокнах веретен Г. Мышца возвращается к заданной длине

вичные афферентные окончания, и ос-мотонейроны, которые обеспечивают двигательную иннервацию экстрафузальных мышечных волокон. При растяжении мышцы происходит растяжение и мышечных веретен, что сопровождается повышением частоты потенциалов действия в афферентных волокнах. Поскольку афферентные нейроны синаптически связаны в ЦНС с а-мотонейронами, то в последних также повышается частота потенциалов действия. Распространяясь по эфферентным волокнам, потенциалы действия через синаптические окончания вызывают сокращение - укорочение длины мышцы. Уменьшение растягивающего воздействия на интрафузальные волокна снижает частоту потенциалов действия в афферентных нервных волокнах, и система возвращается в состояние, близкое к исходному. Однако полного восстановления первоначальной длины данная система не обеспечивает. Оставшуюся небольшую разницу между исходной длиной мышцы (до растяжения) и длиной после рефлекторного сокращения (ее называют ошибкой) система не может определить. Для этого потребовалось бы звено обратной связи, т. е. мотонейрон с неограниченно высокой чувствительностью. Способствует возврату мышц к исходной «заданной» длине так называемая фузимоторная система, включающая в себя интрафузальные мышечные волокна и фузимоторные (у) мотонейроны, которые образуют на интрафузальных мышечных волокнах двигательные синапсы. Активация этой системы потенциалами действия из двигательных центров анализатора вызывает сокращение концевых участков веретена и тем самым растяжение центрального несокращающегося участка, где находятся афферентные первичные окончания. Это приведет к дополнительному увеличению частоты потенциалов действия в афферентном нейроне, которое будет восприниматься а-мотонейро- ном с последующей посылкой к синаптическим окончаниям экстрафузальных волокон эфферентных потенциалов действия. В результате этого в мышце произойдет дополнительное сокращение и исходная длина будет достигнута.

Из вышеизложенного становится ясно, что миотатический рефлекс служит для поддержания постоянной длины мышцы при изменениях воздействующей на нее нагрузки. Этот механизм у животных, как, по-видимому, и у человека, осуществляется без контроля сознания и играет определяющую роль в поддержании позы. Ответственные за положение тела в пространстве мышцы- разгибатели должны иметь определенную заданную длину и в противовес силы тяжести удерживать конечности животного в выпрямленном состоянии.

Сухожильные рецепторы Гольджи соединены с мышечными волокнами последовательно (а не параллельно, как мышечные веретена), поэтому они должны реагировать на изменение напряжения мышцы, а не длины. Было обнаружено, что через тормозные интернейроны афферентная импульсация с рецепторов Гольджи оказывает влияние на а-мотонейроны, снижая уровень их активности. Это, например, может проявляться в понижении частоты потенциалов действия, посылаемых к синапсам экстрафузальных мышечных волокон, что предотвращает чрезмерное напряжение мышцы. Предполагается также, что сигнализация сухожильными рецепторами о мышечном напряжении а-мотонейронам способствует исправлению неточностей в регуляции длины мышц мио- татическими рефлексами.