Мышечные ткани – это специализированные ткани, ос­новной функцией которых является сокращение. Благодаря им обеспечиваются все двигательные процессы в организме (гемоциркуляция в сосудах, ритмическая деятельность мио­карда, перистальтика пищеварительного тракта и другие, а также перемещение организма в пространстве). Сокращение структурных элементов мышечных тканей осуществляется с помощью специальных органелл – миофибрилл – и является результатом взаимодействия молекул сократительных бел­ков.

Существуют две классификации мышечных тканей – морфофункциональная и генетическая. Согласно первой классификации мышечные ткани делят на две группы: 1) гладкая (неисчерченная) мышечная ткань, которая характе­ризуется тем, что содержит миофибриллы, не имеющие по­перечной исчерченности; 2) поперечнополосатая (исчер­ченная) мышечная ткань, миофибриллы которой образуют поперечную исчерченность. В свою очередь, она подразделя­ется на скелетную и сердечную . Согласно генетической классификации (по происхождению), мышечные ткани делят на 5 типов: 1) мезенхимные (развиваются из мезенхимы, на­ходятся во внутренних органах и сосудах); 2) эпидермаль­ные (развиваются из кожной эктодермы, включают немы­шечные сокращающиеся клетки – миоэпителиальные клетки потовых, молочных, слюнных и слезных желез); 3) нейраль­ные (развиваются из нервной трубки, к ним принадлежат гладкие миоциты мышц радужной оболочки глаза); 4) сома­тические (развиваются из миотомов мезодермы и образуют скелетную мышечную ткань); 5) целомические (развиваются из висцерального листка спланхнотома и образуют сердеч­ную мышечную ткань). Первые три типа относятся к гладким мышечным тканям, остальные – к поперечнополосатым. К общим структурным признакам, характерным для мышечных тканей, следует отнести наличие: 1)специальных органелл – миофибрилл, благодаря взаимодействию их сократительных белков, осуществляется сокращение; 2)развитого трофиче­ского аппарата, обеспечивающего выполнение сократитель­ной функции – митохондрий, гладкой эндоплазматической сети, включений гликогена и миоглобина; 3)развитого опор­ного аппарата в виде двуслойной оболочки с окружающей ее сетью волокон соединительной ткани.

Гладкая мышечная ткань

Гладкая мышечная ткань мезенхимного происхожде­ния располагается в стенке внутренних органов и сосудов. Структурной единицей ее является гладкий мио­цит . Это клетка веретеновидной, иногда отростчатой формы (матка, эндокард, аорта), длиной 20-500 мкм, с центрально располо­женным ядром (рис. 7-1). Цитолемма гладкого мио­цита обра­зует многочисленные впячивания – кавеолы (мел­кие пу­зырьки). Снаружи цитолемму покрывает тонкая ба­зальная мембрана. В базальной мембране каждого миоцита есть от­верстия, где клетки контактируют друг с другом при помощи нексусов, осуществляющих метаболические связи.

Органеллы общего значения – комплекс Гольджи, мито­хондрии, свободные рибосомы, саркоплазматическая сеть – локализуются в основном около полюсов ядра. Наиболее развитыми и многочисленными из них являются митохонд­рии . Саркоплазматическая сеть участвует в синтезе гликоза­миногликанов и белковых молекул, из которых осуществля­ется сборка компонентов базальной мембраны, волокон, аморфного вещества, окружающих клетки. Синтетическая способность дефинитивных миоцитов снижается. Длинные узкие трубочки гладкой саркоплазматической сети, примы­кают к кавеолам и вместе с ними служат для депонирования ионов кальция.

Специальные органеллы видны в виде нитей, ориенти­рованных преимущественно вдоль длинной оси клетки и не имеющих поперечной исчерченности. В цитоплазме миоци­тов стабильно выявляются только тонкие нити – миофила­менты, состоящие из белка актина. Они прикрепляются на внутренней стороне цитолеммы, образуя плотные тельца, состоящие из белка актинина. При изменении мембранного потенциала клетки ионы кальция, поступающие из депо, ак­тивируют сборку миозиновых (более толстых) нитей и их взаимодействие с актиновыми. По мере образования актин-миозиновых мостиков происходит смещение актиновых миофиламентов навстречу друг другу, тяга передается на цитолемму, и клетка укорачивается. При уменьшении содер­жания кальция миозин теряет сродство к актину. В резуль­тате начинается расслабление миоцита и разборка миозино­вых нитей. Сокращение медленное, тоническое.

Рис. 7-1. Гладко-мышечная клет-ка.

1. Митохондрии.

2. Базальная мембрана.

3. Плотные тельца.

4. Зона щелевидных контактов.

5. Актиновые миофиламенты.

6. Ядро.

7. Кавеолы.

(По Lentz T. L. 1971).

Иннервация гладкой мышечной ткани осуществляется вегетативной нервной системой – симпатическими и пара­симпатическими нервными волокнами, терминали которых формируют варикозные расширения на гладкомышечных клетках. Гладкие миоциты функционируют не изолированно, а клеточными комплексами. Клетки контактируют друг с другом при помощи нексусов. Последние способствуют про­ведению возбуждения от клетки к клетке, охватывая сразу группу миоцитов. В составе комплексов есть также мио­циты-пейсмекеры, которые сами генерируют потенциал дей­ствия и передают его соседним клеткам.

Вокруг каждого гладкого миоцита из ретикулярных, эластических и коллагеновых волокон образуется сетка – эн­домизий . Группы из 10-12 клеток объединяются в мышечные пласты, окруженные соединительной тканью с кровеносными сосудами и нервами, называемой перимизием . В органах пучки мышечных клеток формируют слои мышечной ткани. Совокупность пучков образует мышцу, которая окружена более толстой прослойкой соединительной ткани – эпими­зием . При повышенной функциональной нагрузке гладкие миоциты гипертрофируются, как, например, в матке во время беременности, проявляя высокую способность к физиологи­ческой регенерации. При репаративной регенерации восста­новление возможно за счет деления малодифференцирован­ных миоцитов, которые находятся в составе мышечных ком­плексов, а также из адвентициальных клеток и миофиброб­ластов.

Это ткань энтомезенхимного происхождения , которая делится на два вида: висцеральную и сосудистую. В эмбриональном гистогенезе даже электронно-микроскопически трудно отличить мезенхимные предшественники фибробластов от гладких миоцитов. В малодифференцированных гладких миоцитах развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи. Тонкие филаменты ориентированы вдоль длинной оси клетки. По мере развития размеры клетки и число филаментов в цитоплазме возрастают. Постепенно объем цитоплазмы, занятый сократительными филаментами, увеличивается, расположение их становится все более упорядоченным. Пролиферативная активность гладких миоцитов в миогенезе постепенно снижается. Это происходит в результате увеличения продолжительности клеточного цикла, выхода клеток из цикла репродукции и перехода в дифференцированное состояние.

Однако и в дефинитивном состоянии в гладкой мышечной ткани клеточная регенерация в виде размножения миоцитов полностью не прекращается. Существуют данные о том, что пролиферация и дифференцировка в большей степени свойственна субпопуляции малых (по размерам) гладких миоцитов.

Строение гладкой мышечной ткани . Структура дефинитивных гладких миоцитов (лейомиоцитов), входящих в состав внутренних органов и стенки сосудов, имеет много общего, но в то же время характеризуется гетероморфией. Так, в стенках вен и артерий обнаруживаются овоидные, веретеновидные, отростчатые миоциты длиной 10-40 мкм, доходящие иногда до 140 мкм.

Наибольшей длины гладкие миоциты достигают в стенке матки - до 500 мкм. Диаметр миоцитов колеблется от 2 до 20 мкм. В зависимости от характера внутриклеточных биосинтетических процессов различают контрактилъные и секреторные миоциты. Первые специализированы на функции сокращения, но вместе с тем сохраняют секреторную активность. Плазмолемма расслабленной клетки имеет ровную поверхность, а при сокращении становится складчатой. В центре клетки имеется палочковидное ядро, которое при сокращении клетки спиралевидно изгибается. Практически все ядра миоцитов содержат диплоидное количество ДНК. Гладкая эндоплазматическая сеть занимает примерно 2-7% объема цитоплазмы, а гранулярная сеть в контрактильных миоцитах выражена плохо. Митохондрии мелкие, сферические или овоидные, расположены у полюсов ядра. Характерной чертой гладких миоцитов является наличие множества впячиваний (кавеол) плазмолеммы, содержащих ионы кальция.

Секреторные миоциты (синтетические) по своей ультраструктуре напоминают фибробласты, однако содержат в цитоплазме пучки тонких миофиламентов, расположенные на периферии клетки. В цитоплазме хорошо развиты комплекс Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть, много митохондрий, гранул гликогена, свободных рибосом и полисом. По степени зрелости такие клетки относят к малодифференцированным.

Сократительный аппарат миоцитов представлен тонкими актиновыми филамен-тами (гладкомышечным альфа-актином), связанными с тропомиозином. Толстые нити состоят из миозина, мономеры которого располагаются вблизи филаментов актина. Соотношение актиновых и миозиновых филаментов в гладком миоците составляет 12 к 1. Важным компонентом контрактильного аппарата миоцитов являются электронно-плотные структуры - тельца прикрепления, расположенные свободно в цитоплазме (плотные тельца) или тесно связанные с плазмолеммой. Основными белковыми компонентами плотных телец являются альфа-актинин, актин (немышечный) и кальпонин, что позволяет расссматривать их как функциональный эквивалент Z-линий миофибрилл скелетной мышцы. Актиновые филаменты фиксируются на плотных тельцах. Промежуточные филаменты, включающие десмин и виментин, обеспечивают связи между плотными тельцами и плазмолеммой, образуя прикрепительные пластины.

Сократительные белки формируют решетчатую структуру, закрепленную по окружности плазмолеммы, поэтому сокращение выражается в укорочении клетки, которая приобретает складчатую форму, тогда как в состоянии покоя клетка вытянута. При возникновении нервного импульса, распространяющегося по плазмолемме миоцита, происходит повышение уровня внутриклеточного Са2+, который поступает в цитоплазму из кавеол, отшнуровывающихся в цитоплазму в виде пузырьков. Высвобождение ионов кальция приводит к каскаду реакций, в результате которого происходит полимеризация миозина и образование перекрестных связей миозина вдоль актиновых филаментов по мере развития мышечного сокращения. Расслабление мышцы возникает при восстановлении концентрации исходного уровня Са2+ внутри клетки путем его перемещения внутрь саркоплазматической сети. При этом образовавшиеся в присутствии ионов кальция связи между актином и миозином нарушаются, акто-миозиновый комплекс распадается, гладкий миоцит расслабляется.

Гладкие миоциты синтезируют протеогликаны, гликопротеиды, проколлаген, проэластин, из которых формируются коллагеновые и эластические волокна и основное вещество межклеточного матрикса.

Взаимодействие миоцитов осуществляется с помощью цитоплазматических мостиков, взаимных впячиваний, нексусов, десмосом или простых участков мембранных контактов клеточных поверхностей.

Регенерация гладкой мышечной ткани

Гладкая мышечная ткань висцерального и сосудистого видов обладает значительной чувствительностью к воздействию экстремальных факторов.

В активированных миоцитах возрастает уровень биосинтетических процессов, морфологическим выражением которых являются синтез сократительных белков, укрупнение и гиперхроматоз ядра, гипертрофия ядрышка, возрастание показателей ядерно-цитоплазменного отношения, увеличение количества свободных рибосом и полисом, активация ферментов, аэробного и анаэробного фосфорилирования, мембранного транспорта. Клеточная регенерация осуществляется как за счет дифференцированных клеток, обладающих способностью вступать в митотический цикл, так и за счет активизации камбиальных элементов (миоцитов малого объема).

При действии ряда повреждающих факторов отмечается фенотипическая трансформация контрактильных миоцитов в секреторные . Данная трансформация часто наблюдается при повреждении интимы сосудов, формировании ее гиперплазии при развитии атеросклероза.

Мышечные ткани (анатомия)

Мышечные ткани, в отличие от опорно-трофических, представляют собой сборную группу. Они разнятся друг от друга не только по морфофункциональным признакам, но, главное, по своей природе и происхождению как в фило-, так и в онтогенезе. Важнейшими тканями этой группы являются у позвоночных: 1) гладкая внутренностная мышечная ткань, 2) поперечнополосатая скелетная, или соматическая мышечная ткань, 3) сердечная мышечная ткань. Сюда же должны быть отнесены миоэпителиальная и мионевральная ткани позвоночных, а также поперечнополосатая, гладкая соматическая мышечная и эпителиально-мышечная ткани беспозвоночных.

Гладкая мышечная ткань позвоночных близка по своей природе тканям внутренней среды и, как все последние, развивается из эмбриональной мезенхимы. Это клеточная ткань. Ее структурные и функциональные единицы - гладкие мышечные волокна представляют собой клетки, чаще всего веретенообразной формы (рис. 53А). Несравненно реже, например, в эндокарде сердца или в мочевом пузыре лягушки встречаются многоотростчатые мышечные клетки. В последнем случае мышечные волокна очень удлинены, а их отростки иногда напоминают нити. Природа гладкомышечных клеток, близкая основным клеточным элементам внутренней среды - фибробластам, проявляется в способности их к коллагенообразованию. Эти клетки объединяются в ткань прежде всего при помощи коллагеновых футляров, одевающих их тело, а также коллагеновых перемычек между этими футлярами (рис. 53Б). И то, и другое является непосредственным продуктом деятельности самих гладких мышечных клеток. Фибробласты имеются лишь в прослойках рыхлой соединительной ткани между группами гладкомышечных волокон. По этим прослойкам в мышечную ткань входят сосуды и нервы. В ней залегают и все другие клеточные и волокнистые элементы, присущие соединительной ткани. Особенно много эластических волокон, как антагонистов сократительных элементов. Образуя ткань, гладкие мышечные волокна располагаются плотно и своими заостренными концами входят в промежутки между такими же концами других мышечных клеток.

Рис. 53. Гладкая мышечная ткань. А - изолированная гладкая мышечная клетка (1) и гладкомышечная ткань в продольном (3) и поперечном (2) разрезах. Б - схема строения гладкой мышечной ткани по Крелингу и Грау: 1 - гладкая мышечная клетка; 2 - ее ядро; 3 - миофибриллы; 4 - коллагеновый футляр; 5 - эндомизий; 6 - нерв; 7 - кровеносный капилляр

Ядра у гладкомышечных клеток (гладких миоцитов) имеют вид более или менее коротких палочек и лежат в утолщенной части клетки несколько эксцентрично. Рядом с ядром располагается клеточный центр. Помимо органоидов общего характера, в гладких мышечных клетках имеются органоиды специального значения - сократительные мышечные волоконца, миофибриллы, образующие сократительный аппарат клетки. Миофибриллы под световым микроскопом кажутся однородными, гомогенными, почему их и назвали гладкими, а содержащие такие миофибриллы клетки получили наименование гладких мышечных. Миофибриллы имеют толщину 1 - 2мк и расположены вдоль клетки, по ее периферии. С помощью электронного микроскопа было установлено, что сократительные волоконца имеют сложное строение и состоят из тончайших протофибриллей - гладких миофиламентов диаметром 100 Å.

Гладкая мышечная ткань входит, главным образом, в состав внутренних органов - в толщу стенок органов пищеварительного тракта, воздухоносных путей, сосудов и пр. Из нее построены также залегающие в коже мышцы, поднимающие волосы и перья. Поднятая дыбом при виде собаки шерсть кошки - результат сокращения таких мышц. Тем же объясняется и часто наблюдаемое на холоду нахохливание воробьев. Сокращение гладких мышечных волокон непроизвольное, не зависит от воли человека и регулируется так называемым вегетативным, или внутренностным отделом нервной системы. Так же непроизвольно происходит перистальтическое, волнообразно бегущее вдоль кишечника сокращение мышечной оболочки его стенки, продвигающее вперед пищевые массы. Другой физиологической особенностью деятельности гладкой мышечной ткани позвоночных является медленность сокращения ее волокон и их малая утомляемость.

Рис. 54. Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань. А - ее продольный разрез; Б - поперечный разрез: 1 - эндомизий; 2 - перимизий; 3 - эпимизий. В - поперечный разрез мышечного волокна (видны столбики, группы миофибриллей). Г - схема строения поперечнополосатой мышечной ткани по Крелингу и Грау: 1 - мышечные волокна (мион); 2 - ядро миона; 3 - миофибриллы; 4 - сарколемма; 5 - эндомизий; 6 - кровеносные капилляры; 7 - сухожильная нить; 8 - вегетативное нервное волокно; 9 - соматическое (двигательное) нервное волокно; 10 - концевая моторная бляшка

Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань позвоночных развивается из миотомов. Она противоположна гладкой по своим физиологическим свойствам - волокна ее сокращаются быстро и по воле человека, они более или менее быстро утомляемы. Эта ткань - активный компонент аппарата движения, главная составная часть мускулов тела. Она представлена так называемыми мионами (рис. 54), надклеточными образованиями симпластического характера (симпласт - тело, образованное общей протоплазматической массой со многими ядрами внутри).

Волокна соматической мышечной ткани могут достигать 10 см в длину и 70мк в толщину. Их удается видеть и невооруженным глазом. Тонкие нити, на которые легко распадается хорошо разваренное мясо, как раз и представляют собой отдельные мионы. В длинном поперечнополосатом мышечном волокне, точнее в его саркоплазме, залегает большое количество ядер; иногда число их измеряется многими десятками. Вблизи ядер встречаются канальцы гранулярного ретикулума и элементы пластинчатого комплекса.

По всей длине волокна проходят миофибриллы, обнаруживающие поперечную исчерченность. Толщина каждой миофибриллы составляет всего 0,5 - 2мк . Она состоит из чередующихся темных и светлых участков - дисков. Темные диски обладают двойным лучепреломлением и называются анизотропными, или А-диска-ми (рис. 55). Светлые диски носят название изотропных, или И-дисков. Так как во всех миофибриллах совпадают уровни залегания соответственно А-дисков и И-дисков, волокно в целом приобретает правильную поперечную полосатость.

Рис. 55. Схема строения поперечнополосатого мышечного волокна. I - микроскопическое строение волокна: 1 - сарколемма; 2 - саркоплазма; 3 - ядро; 4 - миофибриллы; 5 - темный диск (А); 6 - светлый диск (И); 7 - телофрагма; 8 - мезофрагма; 9 - саркомер; 10 - митохрндрии; 11 - сухожильные пучки; 12 - впячивания плазмолеммы. II - субмикроскопическое строение миофибриллы. Значения А, И, Т - те же. 1 - видны два типа миофиламентов - толстые миозиновые протофибриллы и тонкие, актиновые. При проведении среза так, как указано на схеме 3, между толстыми протофибриллами были бы видны по две тонких. III - положение миофиламентов в разных состояниях мышечного волокна: 4 - в покое; 5 - при неполном и 6 - при полном сокращении

Электронномикроскопическое изучение показало, что миофибриллы поперечнополосатых волокон состоят из протофибриллей - миофиламентов двух видов. Одни из них более толстые, 100 Å и более в диаметре, залегают в области А-дисков. Другие более тонкие, 40 - 60 Å в толщину, располагаются на большем своем протяжении в области И-дисков, но концами заходят с обеих сторон на территорию А-дисков. Между двумя толстыми миофиламентами, построенными из белка миозина, вставлены, в зависимости от того, как прошел срез, один или два тонких, состоящих из белка актина. Суммарно выделяемый из мышц сократимый белок является актомиозином.

Мышечное волокно с поверхности одето сарколеммой (по-гречески "сарко" означает мясо), образуемой совместно саркоплазмой и окружающей мион рыхлой соединительной тканью. Внутренняя часть сарколеммы представлена плазмолеммой, снаружи к ней тесно прилежат волокнистые структуры. На месте связи с сухожилием (на конце мышечного волокна) плазмолемма образует внутрь саркоплазмы глубокие впячивания, за которыми следуют анатомически в глубь миона, но не соприкасаясь непосредственно с его саркоплазмой, пучки коллагеновых волокон сухожилия.

Мышечные волокна пронизываются на равных расстояниях телофрагмами-перегородками, пересекающими миофибриллы через середину светлых дисков (рис. 56). Этими телофрагмами каждый И-диск как бы делится на две равные части. Их обозначают условно буквами T или Z. Участок от одной телофрагмы до другой получил наименование саркомера, иначе - мышечного сегмента. Телофрагма в переводе на русский язык означает конечная перегородка. В мионах имеются еще и другие перегородки - мезофрагмы (М), проходящие через середину темных дисков.

Рис. 56. Электронномикроскопическое строение поперечнополосатой мышечной ткани. А - электронограмма миофибриллы скелетной мышечной ткани (по Хаксли): видны толстые (2) и тонкие (3) протофибриллы светлого, изотропного диска - 5; телофрагмы - 1; мезофрагма - 4. Участок фибриллы от 1 до 1 - саркомер. Б - пограничная область двух соседних клеток сердечной мышцы (из Баргмана): 1 - плазмолеммы двух соседних клеток; 2 - саркоплазма; 3 - митохондрии; 4 - вставочная пластинка с закрепленными в ней миофиламентами (5); 6 - канальцы эндоплазматической сети; 7 - миофиламенты; 8 - сарколемма

В отличие от телофрагм, они в саркоплазму за пределы миофибрилл не входят (рис. 55 и 56). Как выяснилось с помощью электронномикроскопического исследования, при сокращении мышечного волокна происходит вдвигание тонких актиновых протофибриллей между толстыми миозиновыми навстречу друг другу. Этим и объясняется резкое уменьшение в сократившемся мионе И-дисков. В то же время на месте телофрагм наблюдаются полосы сокращения. Создается впечатление, что при максимальном сокращении мышечного волокна часть материала из актиновых нитей перетекает в телофрагмы.

На акт мышечного сокращения расходуется много энергии. Ее поставщиком в мионе являются довольно многочисленные здесь митохондрии, получившие название саркосом. Они отличаются сильным развитием крист. Саркосомами особенно богаты высокоактивные мионы.

Наконец, благодаря электронному микроскопу была открыта в мышечных волокнах особая саркоплазматическая сеть - разновидность гладкого ретикулума в виде канальцев, расположенных между миофибриллами и образующих вздутия около телофрагм. Были обнаружены также тонкие трубковидные впячивания сарколеммы, залегающие в саркоплазме около телофрагм и параллельно им, то есть поперек волокна.

Среди скелетных мышечных волокон различают красные и белые по соотношению между количеством саркоплазмы и миофибрилл. В красных меньше сократительных волоконец, в белых они почти нацело выполняют мионы и оттесняют ядра на периферию к сарколемме. Белые мышечные волокна - это мионы более сильного сокращения, но зато и более утомимые. В мускулах человека мозаично представлены обе разновидности мионов. В чистом виде белые мышечные волокна имеются в грудных мускулах у кур. В хвосте рыбы - основном органе, обеспечивающем ее поступательное движение, мионы белые. В мускулах, с сокращением которых связана слабая, но непрерывная работа грудных плавников, поддерживающих тело рыбы в определенном положении, мионы красные. В таком красном мышечном волокне сократительные волоконца иногда образуют пучок незначительного размера, располагающийся эксцентрично в обильной саркоплазме.

Мионы объединяются в мускулы с помощью рыхлой соединительной ткани, по которой проходят сосуды и нервы (рис. 54). Наиболее тонкие прослойки, непосредственно связанные с сарколеммой, образуют эндомизий; группы мышечных волокон, одетые более толстыми соединительноткаными прослойками - перимизий, а вокруг всего мускула залегает эпимизий, содержащий иногда более или менее значительные скопления жировых клеток.

Мионы скелетной мускулатуры, будучи в сформированном состоянии симпластами, развиваются из клеток. В недавнее время этот вопрос был переисследован с применением электронной микроскопии и предложена новая схема данного процесса. Согласно новым представлениям процесс развития миосимпластов начинается у эмбриона с деления премиобластов (рис. 57), которые дают начало первому поколению миобластов. Каждый из таких миобластов делится митотически и дает 2 клетки. Одна из дочерних клеток - миобласт второго поколения в свою очередь делится, а вторая клетка остается в интерфазе. В результате еще трех последовательных делений из одного миобласта второго поколения возникают 8 миобластов пятого поколения. Собираясь в цепочку, а затем сливаясь друг с другом, эти 8 миобластов строят мышечную трубку (еще незрелое мышечное волокно со сравнительно небольшим количеством миофибрилл и поэтому с центральным расположением ядер).

Рис. 57. Схема предполагаемого миогенеза от премиобласта до сегмента мышечного волокна с сателлитом (по Чург)

В это время вторая дочерняя клетка миобласта первой генерации, задержавшаяся в интерфазе, прикладывается к мышечной трубке. Далее количество миофибрилл в волокне нарастает, и они оттесняют ядра к периферии. Поверх зрелого мышечного волокна образуется микроскопически видимая оболочка - внутренний слой сарколеммы. Малодифференцированная дочерняя клетка миобласта первой генерации оказывается под данной оболочкой. Таким клеткам дали название сателлиты, или миосателлиты.

Таким образом, поперечнополосатое волокно скелетной мускулатуры оказывается состоящим из сегментов, непосредственно переходящих друг в друга. Каждому сегменту отвечают 8 ядер дифференцировавшихся миобластов пятой генерации и одна камбиальная клетка - сателлит. Под электронным микроскопом в месте прилегания сателлита к мышечному волокну видно, что каждое из этих образований одето собственно плазмолеммой.

С сателлитами связывают процесс самообновления мышечной ткани и ее репарации после повреждений.

У членистоногих мионы поперечнополосатой мышечной ткани построены еще более сложно, чем у позвоночных, и период мышечной исчерченности волоконец содержит больше участков, хотя структурный принцип миофибрилл остается тем же и их основными элементами являются актиновые и миозиновые протофибриллы, объединяющиеся при сокращении в актиномиозиновый комплекс. Большая сложность строения мионов взаимообусловлена высоким совершенством их функции. Виртуоз скрипач, двигая пальцами, может проделать около 10 сокращений мышц в секунду, а колоратурная певица достигает в пределе 25 сокращений мышц, колеблющих голосовые связки. В то же время обычная муха способна сокращать мышцы крыла сотни раз в секунду.

Однако у других беспозвоночных, например, у червей или моллюсков соматические мышечные волокна резко отличаются от мионов позвоночных и человека прежде всего гладким характером их миофибрилл. Эти мышцы могут быть очень сильными, например, запирательная мышца у двустворчатых мягкотелых. Но сокращаются они медленно и соответственно их миофибриллы гладкие.

Сердечная мышечная ткань позвоночных развивается из участка спланхнотома. Как и соматическая, она является поперечнополосатой (рис. 56Б), поскольку представляет собой ткань быстрого сокращения. Однако она малоутомима и данное обстоятельство находится в связи с красным характером ее волокон. Как известно, ее сокращения не зависят от нашей воли. Микроскопической особенностью сердечной мышечной ткани является сетевидное объединение ее волокон - параллельно расположенные волокна соединяются друг с другом перемычками, анастомозами. Вторая особенность этой ткани - наличие по ходу волокон особых перегородок, вставочных пластинок, значение которых было неясно. А. А. Заварзин рассматривал их как внутриволоконные сухожилия, способствующие синхронному сокращению всей мышечной сети сердца.

Электронный микроскоп показал, что волокна сердечной мышечной ткани представляют собой цепочки одно-двуядерных клеток-миоцитов, а вставочные пластинки - толщенные границы между ними. Сердечные миоциты - крупные клетки, достигающие в длину 120мк . Миофибриллы не переходят из клетки в клетку, а закрепляются в области вставочных дисков-пластинок. Места крепления получили название десмосом, т. е. соединяющих телец. Клетки сердечной мышцы богаты саркоплазмой и поэтому ядро не оттесняется на периферию, а лежит в центре. Миофибриллы же занимают периферическое положение. Толщина миофибрилл 1 - 3мк . Их структура такая же, как и в мионах - они состоят из сотен толстых миозиновых тонких актиновых протофибриллей. Механизм сокращения сердечной мышцы такой же, как и скелетной, хоть они и различны по своему происхождению в фило- и онтогенезе. Клетки очень богаты митохондриями, обеспечивающими их активную работу. Как и в скелетных мышечных волокнах, здесь имеется вокруг волокон сарколемма, но выражена она слабее. Между волокнами находится очень нежная соединительная ткань, содержащая многочисленные лимфатические сосуды.

У беспозвоночных и позвоночных животных встречаетсямышечные элементы эпителиального происхождения . Например, у гидры (кишечнополостного животного) тело состоит из двух листков пограничной ткани: наружного - эктодермы и внутреннего - энтодермы. В указанных пластах залегают так называемые эпителиально-мышечные клетки. Их ядросодержащие части подобны клеткам обычного низкоцилиндрического эпителия, а базальные расширены в широкую подошву. В цитоплазме этой подошвы, по существу саркоплазме, проходят многочисленные миофибриллы. Клетки эти, соприкасаясь друг с другом, с одной стороны, образуют настоящий пласт пограничной ткани, а с другой - их подошвы формируют слой особого сократительного аппарата, за счет которого и осуществляются движения тела этого животного.

У позвоночных животных, например, у амфибий в кожных железах имеется два слоя клеток. Внутренний слой представлен типичными сецернирующими клетками, вырабатывающими слизистый или белковый секрет. Их охватывает второй слой клеток (миоэпителиоцитов), мало отличающихся от обычных гладкомышечных. Как и последние, они обладают типичной веретенообразной формой, их заостренные концы вставлены между такими же концами других клеток, а саркоплазма пронизана гладкими миофибриллами. Функция этих миоэпителиальных клеток - выжимание секрета, накапливающегося в полости альвеол в результате деятельности внутреннего слоя клеток. На эпителиальное происхождение этих клеточных элементов указывает, в частности, месторасположение базальной мембраны, которая всегда образуется на границе пограничной ткани и ее физиологической подстилки - рыхлой соединительной ткани. В простых альвеолярных кожных железах земноводных базальная мембрана обнаруживается не между секретирующими и миоэпителиальными клетками, а на границе миоэпителиальных клеток и окружающей рыхлой соединительной ткани.

Наконец, в группу мышечных тканей входят тканевые образования и нервного происхождения - мионевральные клеточные элементы. Всем хорошо известно, что зрачок глаза - отверстие в радужине - меняет свой диаметр в зависимости от интенсивности освещения. Обусловлено это сокращением мышечных клеток, залегающих в толще радужной оболочки. Одни из них расширители, дилятаторы, лежат радиально, другие - суживатели, сфинктеры, располагаются кольцеобразно. В их цитоплазме имеются миофибриллы, вызывающие сокращение этих клеток, в функциональном отношении чисто мышечных. Интересно, что и в этом случае характер миофибриллей связан с быстротой сокращения мышечных элементов. У млекопитающих мионевральные клетки радужины сокращаются медленно и миофибриллы в них гладкие. У птиц сокращение тих клеток происходит быстро и миофибриллы в их мионевральных элементах поперечнополосатые. Возьмем для примера сокола. С большой высоты он пикирует на летящую добычу, не теряя ее из виду. В период этого быстрого падения, когда в несколько секунд хищник проходит полукилометровую дистанцию, резко меняется освещенность фиксируемой его глазом картины. Быстрота сокращения миофибрилл мионевральных элементов соколиного глаза обеспечивает необходимую степень освещенности объекта преследования.

Мышечные ткани объединяет способность к сокращению.

Особенности строения: сократительный аппарат, занимающий значительную часть в цитоплазме структурных элементов мышечной ткани и состоящий из актиновых и миозиновых филаментов, которые формируют органеллы специального назначения –миофибриллы .

Классификация мышечных тканей

1. Морфофункциональная классификация:

1) Поперечнополосатая, или исчерченная мышечная ткань: скелетная и сердечная;

2) Неисчерченная мышечная ткань: гладкая.

2. Гистогенетическая классификация (в зависимости от источников развития):

1) Соматического типа (из миотомов сомитов) – скелетная мышечная ткань (поперечнополосатая);

2) Целомического типа (из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка спланхнотома) – сердечная мышечная ткань (поперечнополосатая);

3) Мезенхимного типа (развивается из мезенхимы) – гладкая мышечная ткань;

4) Из кожной эктодермы и прехордальной пластинки – миоэпителиальные клетки желёз (гладкие миоциты);

5) Нейрального происхождения (из нервной трубки) – мионейральные клетки (гладкие мышцы, суживающие и расширяющие зрачок).

Функции мышечной ткани : перемещение тела или его частей в пространстве.

СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Исчерченная (поперечно-полосатая) мышечная ткань составляет до 40% массы взрослого человека, входит в состав скелетных мышц, мышц языка, гортани и др. Относятся к произвольным мышцам, поскольку их сокращения подчиняются воле человека. Именно эти мышцы задействованы при занятии спортом.

Гистогенез. Скелетная мышечная ткань развивается из клеток миотомов миобластов. Различают головные, шейные, грудные, поясничные, крестцовые миотомы. Они разрастаются в дорзальном и вентральном направлениях. В них рано врастают ветви спинномозговых нервов. Часть миобластов дифференцируется на месте (образуют аутохтонную мускулатуру), а другие с 3 недели внутриутробного развития мигрируют в мезенхиму и, сливаясь друг с другом, образуют мышечные трубки (миотубы ) с крупными центрально ориентированными ядрами. В миотубах происходит дифференцировка специальных органелл миофибрилл. Первоначально они располагаются под плазмолеммой, а затем заполняют большую часть миотубы. Ядра смещаются к периферии. Клеточные центры и микротрубочки исчезают, грЭПС значительно редуцируется. Такая многоядерная структура называется симпласт , а для мышечной ткани – миосимпласт . Часть миобластов дифференцируется в миосателлитоциты, которые располагаются на поверхности миосимпластов и впоследствии принимают участие в регенерации мышечной ткани.

Строение скелетной мышечной ткани

Рассмотрим строение мышечной ткани на нескольких уровнях организации живого: на органном уровне (мышца как орган), на тканевом (непосредственно мышечная ткань), на клеточном (строение мышечного волокна), на субклеточном (строение миофибриллы) и на молекулярном уровне (строение актиновых и миозиновых нитей).

На каритнке:

1 — мышца икроножная (органный уровень), 2 — поперечный срез мышцы (тканевой уровень) — мышечные волокна, между которыми РВСТ: 3 — эндомизий, 4 — нервное волокно, 5 — кровеносный сосуд; 6 — поперечный срез мышечного волокна (клеточный уровень): 7 — ядра мышечного волокна — симпласта, 8 — митохондрия между миофибриллами, синим цветом — саркоплазматический ретикулум; 9 — поперечный срез миофибриллы (субклеточный уровень): 10 — тонкие актиновые нити, 11 — толстые миозиновые нити, 12 — головки толстых миозиновых нитей.

1) Органный уровень: строение мышцы как органа.

Скелетная мышца состоит из пучков мышечных волокон, связанных воедино системой соединительнотканных компонентов. Эндомизий – прослойки РВСТ между мышечными волокнами, где проходят кровеносные сосуды, нервные окончания. Перимизий – окружает 10-100 пучков мышечных волокон. Эпимизий – наружная оболочка мышцы, представлена плотной волокнистой тканью.

2) Тканевой уровень: строение мышечной ткани.

Структурно-функциональной единицей скелетной поперечнополосатой (исчерченной) мышечной ткани является мышечное волокно – цилиндрической формы образование диаметром 50 мкм и длиной от 1 до 10-20 см. Мышечное волокно состоит из 1) миосимпласта (образование его смотри выше, строение – ниже), 2) мелких камбиальных клеток – миосателлитоцитов , прилежащих к поверхности миосимпласта и располагающиеся в углублениях его плазмолеммы, 3) базальной мембраны, которой покрыта плазмолемма. Комплекс плазмолеммы и базальной мембраны называется сарколемма . Для мышечного волокна характерна поперечная исчерченность, ядра смещены на периферию. Между мышечными волокнами – прослойки РВСТ (эндомизий).

3) Клеточный уровень: строение мышечного волокна (миосимпласта).

Термин «мышечное волокно» подразумевает «миосимпласт», поскольку миосимпласт обеспечивает функцию сокращения, миосателлитоциты участвуют только в регенерации.

Миосимпласт , как и клетка, состоит из 3-х компонентов: ядра (точнее множества ядер), цитоплазмы (саркоплазма) и плазмолеммы (которая покрыта базальной мембраной и называется сарколемма). Почти весь объём цитоплазмы заполнен миофибриллами – органеллами специального назначения, органеллы общего назначения: грЭПС, аЭПС, митохондрии, комплекс Гольджи, лизосомы, а также ядра смещены на периферию волокна.

В мышечном волокне (миосимпласте) различают функциональные аппараты: мембранный , фибриллярный (сократительный) и трофический .

Трофический аппарат включает ядра, саркоплазму и цитоплазматические органеллы: митохондрии (синтез энергии), грЭПС и комплекс Гольджи (синтез белков – структурных компонентов миофибрилл), лизосомы (фагоцитоз изношенных структурных компонентов волокна).

Мембранный аппарат : каждое мышечное волокно покрыто сарколеммой, где различают наружную базальную мембрану и плазмолемму (под базальной мембраной), которая образует впячивания (Т -трубочки). К каждой Т -трубочке примыкают по две цистерны триаду : две L -трубочки (цистерны аЭПС) и одна Т -трубочка (впячивание плазмолеммы). В цистернах аЭПС концентрируются Са 2+ , необходимый при сокращении. К плазмолемме снаружи прилежат миосателлитоциты. При повреждении базальной мембраны запускается митотический цикл миосателлитоцитов.

Фибриллярный аппарат .Большую часть цитоплазмы исчерченных волокон занимают органеллы специального назначения – миофибриллы, ориентированы продольно, обеспечивающие сократительную функцию ткани.

4) Субклеточный уровень: строение миофибриллы.

При исследовании мышечных волокон и миофибрилл под световым микроскопом, отмечается чередование в них темных и светлых участков – дисков. Темные диски отличаются двойным лучепреломлением и называются анизотропными дисками, или А - дисками. Светлые диски не обладают двойным лучепреломлением и называются изотропными, или I -дисками.

В середине диска А имеется более светлый участок – Н -зона, где содержатся только толстые нити белка миозина. В середине Н -зоны (значит и А -диска) выделяется более темная М -линия, состоящая из миомезина (необходим для сборки толстых нитей и их фиксации при сокращении). В середине диска I расположена плотная линия Z , которая построена из белковых фибриллярных молекул. Z -линия соединена с соседними миофибриллами с помощью белка десмина, и поэтому все названные линии и диски соседних миофибрилл совпадают и создается картина поперечнополосатой исчерченности мышечного волокна.

Структурной единицей миофибриллы является саркомер (S ) — это пучок миофиламентов заключенный между двумя Z -линиями. Миофибрилла состоит из множества саркомеров. Формула, описывающая структуру саркомера:

S = Z 1 + 1/2 I 1 + А + 1/2 I 2 + Z 2

5) Молекулярный уровень: строение актиновых и миозиновых филаментов .

Под электронным микроскопом миофибриллы представляют агрегаты из толстых, или миозиновых , и тонких, или актиновых , филаментов. Между толстыми филаментами располагаются тонкие филаменты (диаметр 7-8 нм).

Толстые филаменты, или миозиновые нити, (диаметр 14 нм, длина 1500 нм, расстояние между ними 20-30 нм) состоят из молекул белка миозина, являющимся важнейшим сократительным белком мышцы, по 300-400 молекул миозина в каждой нити. Молекула миозина – это гексамер, состоящий из двух тяжелых и четырех легких цепей. Тяжелые цепи представляют собой две спирально закрученные полипептидные нити. Они несут на своих концах шаровидные головки. Между головкой и тяжелой цепью находится шарнирный участок, с помощью которого головка может изменять свою конфигурацию. В области головок – легкие цепи (по две на каждой). Молекулы миозина уложены в толстой нити таким образом, что их головки обращены наружу, выступая над поверхностью толстой нити, а тяжелые цепи образуют стержень толстой нити.

Миозин обладает АТФ-азной активностью: высвобождающаяся энергия используется для мышечного сокращения.

Тонкие филаменты, или актиновые нити, (диаметр 7-8 нм), образованы тремя белками: актином, тропонином и тропомиозином. Основным по массе белком является актин, который образует спираль. Молекулы тропомиозина располагаются в желобке этой спирали, молекулы тропонина располагаются вдоль спирали.

Толстые нити занимают центральную часть саркомера – А -диск, тонкие занимают I - диски и частично входят между толстыми миофиламентами. Н -зона состоит только из толстых нитей.

В покое взаимодействие тонких и толстых нитей (миофиламентов) невозможно, т.к. миозин-связывающие участки актина заблокированы тропонином и тропомиозином. При высокой концентрации ионов кальция конформационные изменения тропомиозина приводят к разблокированию миозин-связывающих участков молекул актина.

Двигательная иннервация мышечного волокна . Каждое мышечное волокно имеет собственный аппарат иннервации (моторная бляшка) и окружено сетью гемокапилляров, располагающихся в прилежащей РВСТ. Этот комплекс называется мион. Группа мышечных волокон, которые иннервируются одним мотонейроном, называется нервно-мышечной единицей. Мышечные волокна в этом случае могут располагаться не рядом (одно нервное окончание может контролировать от одного до десятков мышечных волокон).

При поступлении нервных импульсов по аксонам двигательных нейронов происходит сокращение мышечного волокна .

Сокращение мышцы

При сокращении мышечные волокна укорачиваются, но длина актиновых и миозиновых филаментов в миофибриллах не изменяется, а происходит их движение друг относительно друга: миозиновые нити вдвигаются в пространства между актиновыми а, актиновые – между миозиновыми. В результате этого уменьшается ширина I -диска, H -полоски и уменьшается длина саркомера; ширина А -диска не изменяется.

Формула саркомера при полном сокращении:S = Z 1 + А + Z 2

Молекулярный механизм мышечного сокращения

1. Прохождение нервного импульса через нервно-мышечный синапс и деполяризация плазмолеммы мышечного волокна;

2. Волна деполяризации проходит по Т -трубочкам (впячивания плазмолеммы) до L -трубочек (цистерны саркоплазматического ретикулума);

3. Открытие кальциевых каналов в саркоплазматическом ретикулуме и выход ионов Са 2+ в саркоплазму;

4. Кальций диффундирует к тонким нитям саркомера, связывается с тропонином С, приводя к конформационным изменениям тропомиозина и освобождая активные центры для связывания миозина и актина;

5. Взаимодействие миозиновых головок с активными центрами на молекуле актина с образованием актино-миозиновых «мостиков»;

6. Миозиновые головки «шагают» по актину, образуя в ходе перемещения новые связи актина и миозина, при этом актиновые нити подтягиваются в пространство между миозиновыми нитями к M -линии, сближая две Z -линии;

7. Расслабление: Са 2+ -АТФ-аза саркоплазматического ретикулума закачивает Са 2+ из саркоплазмы в цистерны. В саркоплазме концентрация Са 2+ становится низкой. Разрываются связи тропонина С с кальцием, тропомиозин закрывает миозин-связывающие участки тонких нитей и препятствует их взаимодействию с миозином.

Каждое движение головки миозина (присоединение к актину и отсоединение) сопровождается затратой энергии АТФ.

Чувствительная иннервация (нервно-мышечные веретена). Интрафузальные мышечные волокна вместе с чувствительными нервными окончаниями формируют нервно-мышечные веретена, являющиеся рецепторами скелетной мышцы. Снаружи сформирована капсула веретена. При сокращении поперечно-полосатых (исчерченных) мышечных волокон изменяется натяжение соединительно-тканной капсулы веретена и соответственно изменяется тонус интрафузальных (расположенных под капсулой) мышечных волокон. Формируется нервный импульс. При избыточном растяжении мышцы возникает чувство боли.

Классификация и типы мышечных волокон

1. По характеру сокращения: фазные и тонические мышечные волокна. Фазные способны осуществлять быстрые сокращения, но не могут длительно удерживать достигнутый уровень укорочения. Тонические мышечные волокна (медленные) обеспечивают поддержание статического напряжения или тонуса, что играет роль в сохранения определённого положения тела в пространстве.

2. По биохимическим особенностям и цвету выделяют красные и белые мышечные волокна . Цвет мышцы обусловлен степенью васкуляризации и содержанием миоглобина. Характерной особенностью красных мышечных волокон является наличие многочисленных митохондрий, цепи которых располагаются между миофибриллами. В белых мышечных волокнах митохондрий меньше и они располагаются равномерно в саркоплазме мышечного волокна.

3. По типу окислительного обмена : оксидативные, гликолитические и промежуточные . Идентификация мышечных волокон основана на выявлении активности фермента сукцинатдегидрогеназы (СДГ), которая является маркером для митохондрий и цикла Кребса. Активность этого фермента свидетельствует о напряженности энергетического метаболизма. Выделяют мышечные волокна А -типа (гликолитические) с низкой активностью СДГ, С -тип (оксидативные) с высокой активностью СДГ. Мышечные волокна В -типа занимают промежуточное положение. Переход мышечных волокон от А -типа в С -тип маркирует изменения от анаэробного гликолиза к метаболизму, зависящему от кислорода.

У спринтеров (спортсменов, когда нужен быстрое недолгое сокращение, культуристов) тренировки и питание направлено на развитие гликолитических, быстрых, белых мышечных волкон : в них много запасов гликогена и энергия добывается преимущественно анаэолбным путём (белое мясо у курицы). У стайеров (спортсменов — марафонцев, в тех видах спорта, где необходима выносливость) преобладают оксидативные, медленные, красные волокна в мышцах — в них много митохондрий для аэробного гликолиза, кровеносных сосудов (нужен кислород).

4. В исчерченных мышцах различают два вида мышечных волокон: экстрафузальные , которые преобладают и обуславливают собственно сократительную функцию мышцы и интрафузальные , входящие в состав проприоцепторов – нервно-мышечных веретен.

Факторами, определяющими структуру и функцию скелетной мышцы являются влияние нервной ткани, гормональное влияние, местоположение мышцы, уровень васкуляризации и двигательной активности.

СЕРДЕЧНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Сердечная мышечная тканьнаходится в мышечной оболочке сердца (миокард) и в устьях связанных с ним крупных сосудов. Имеет клеточный тип строения и основным функциональным свойством служит способность к спонтанным ритмическим сокращениям (непроизвольные сокращения).

Развивается из миоэпикардиальной пластинки (висцеральный листок спланхнотома мезодермы в шейном отделе), клетки которой размножаются митозом, а потом дифференцируются. В клетках появляются миофиламенты, которые далее формируют миофибриллы.

Строение . Структурная единица сердечной мышечной ткани – клетка кардиомиоцит. Между клетками находятся прослойки РВСТ с кровеносными сосудами и нервами.

Типы кардиомиоцитов : 1) типичные (рабочие, сократительные), 2) атипичные (проводящие), 3) секреторные .

Типичные кардиомиоциты

Типичные (рабочие, сократительные) кардиомиоциты – клетки цилиндрической формы, длиной до 100-150 мкм и диаметром 10-20 мкм. Кардиомиоциты образуют основную часть миокарда, соединены друг с другом в цепочки основаниями цилиндров. Эти зоны называют вставочными дисками , в которых выделяют десмосомальные контакты и нексусы (щелевидные контакты). Десмосомы обеспечивают механическое сцепление, которое препятствует расхождению кардиомиоцитов. Щелевидные контакты способствуют передаче сокращения от одного кардиомиоцита к другому.

Каждый кардиомиоцит содержат одно или два ядра, саркоплазму и плазмолемму, окружённую базальной мембраной. Различают функциональные аппараты, такие же, как в мышечном волокне: мембранный , фибриллярный (сократительный), трофический, а также энергетический .

Трофический аппарат включает ядро, саркоплазму и цитоплазматические органеллы: грЭПС и комплекс Гольджи (синтез белков – структурных компонентов миофибрилл), лизосомы (фагоцитоз структурных компонентов клетки). Кардиомиоциты, как и олокна скелетной мышечной ткани, характеризуются наличием в их саркоплазме железосодержащего кислород-связывающего пигмента миоглобина, придающего им красный цвет и сходного по строению и функции с гемоглобином эритроцитов.

Энергетический аппарат представлен митохондриями и включениями, расщепление которых обеспечивает получение энергии. Митохондрии многочисленны, лежат рядами между фибриллами, у полюсов ядра и под сарколеммой. Энергия, необходимая кардиомиоцитам, получается путём расщепления: 1) основного энергетического субстрата этих клеток – жирных кислот , которые депонируются в виде триглицеридов в липидных каплях; 2) гликогена, находящегося в гранулах, расположенных между фибриллами.

Мембранный аппарат : каждая клетка покрыта оболочкой, состоящей из комплекса плазмолеммы и базальной мембраны. Оболочка образует впячивания (Т -трубочки). К каждой Т -трубочке примыкает одна цистерна (в отличие от мышечного волокна – там 2 цистерны) саркоплазматического ретикулума (видоизменённая аЭПС), образуя диаду : одна L -трубочка (цистерна аЭПС) и одна Т -трубочка (впячивание плазмолеммы). В цистернах аЭПС ионы Са 2+ накапливаются не так активно, как в мышечных волокнах.

Фибриллярный (сократительный) аппарат .Большую часть цитоплазмы кардиомиоцита занимают органеллы специального назначения – миофибриллы, ориентированы продольно и расположенные по периферии клетки.Сократительный аппарат рабочих кардиомиоцитовсходен со скелетными мышечными волокнами. При расслаблении, ионы кальция выделяются в саркоплазму с низкой скоростью, что обеспечивает автоматизм и частые сокращения кардиомиоцитов. Т -трубочки широкие и образуют диады (одна Т -трубочка и одна цистерна сети), которые сходятся в области Z -линии.

Кардиомиоциты, связываясь с помощью вставочных дисков, образуют сократительные комплексы, которые способствуют синхронизации сокращения, между кардиомиоцитами соседних сократительных комплексов образуются боковые анастомозы.

Функция типичных кардиомиоцитов : обеспечение силы сокращения сердечной мышцы.

Проводящие (атипичные) кардиомиоциты обладают способностью к генерации и быстрому проведению электрических импульсов. Они образуют узлы и пучки проводящей системы сердца и разделяются на несколько подтипов: пейсмекеры (в синоатриальном узле), переходные (в атрио-вентрикулярном узле) и клетки пучка Гиса и волокон Пуркинье. Проводящие кардиомиоциты характеризуются слабым развитием сократительного аппарата, светлой цитоплазмой и крупными ядрами. В клетках нет Т-трубочек и поперечной исчерченности, поскольку миофибриллы расположены неупорядоченно.

Функция атипичных кардиомиоцитов – генерация импульсов и передача на рабочие кардиомиоциты, обеспечивая автоматизм сокращения миокарда.

Секреторные кардиомиоциты

Секреторные кардиомиоцитынаходятся в предсердиях, преимущественно в правом; характеризуются отростчатой формой и слабым развитием сократительного аппарата. В цитоплзме, вблизи полюсов ядра – секреторные гранулы, содержащие натриуретический фактор, или атриопептин (гормон, регулирующий артериальное давление). Гормон вызывает потерю натрия и воды с мочой, расширение сосудов, снижение давления, угнетение секреции альдостерона, кортизола, вазопрессина.

Функция секреторных кардиомиоцитов : эндокринная.

Регенерация кардиомиоцитов. Для кардиомиоцитов характерна только внутриклеточная регенерация. Кардиомиоциты не способны к делению, у них отсутствуют камбиальные клетки.

ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Гладкая мышечная ткань образует стенки внутренних полых органов, сосудов; характеризуется отсутствием исчерченности, непроизвольными сокращениями. Иннервация осуществляется вегетативной нервной системой.

Структурно-функциональная единица неисчерченной гладкой мышечной ткани – гладкая мышечная клетка (ГМК), или гладкий миоцит. Клетки имеют веретенообразную форму длиной 20-1000 мкм и толщиной от 2 до 20 мкм. В матке клетки имеют вытянутую отростчатую форму.

Гладкий миоцит

Гладкий миоцит состоит из расположенного в центре ядра палочковидной формы, цитоплазмы с органеллами и сарколеммы (комплекс плазмолеммы и базальной мембраны). В цитоплазме у полюсов находится комплекс Гольджи, много митохондрий, рибосом, развит саркоплазматический ретикулум. Миофиламенты расположены косо или вдоль продольной оси. В ГМК актиновые и миозиновые филаменты не формируют миофибрилл. Актиновых нитей больше и они прикрепляются к плотным тельцам, которые образованы специальными сшивающими белками. Рядом с актиновыми нитями располагаются мономеры миозина (микромиозин). Обладая разной длиной, они значительно короче тонких нитей.

Сокращение гладких мышечных клеток осуществляется при взаимодействии актиновых филаментов и миозина. Сигнал, идущий по нервным волокнам, обуславливает выделение медиатора, что изменяет состояние плазмолеммы. Она образует колбовидные впячивания (кавеолы), где концентрируются ионы кальция. Сокращение ГМК индуцируется притоком ионов кальция в цитооплазму: кавеолы отшнуровываются и вместе с ионами кальция попадают в клетку. Это приводит к полимеризации миозина и взаимодействию его с актином. Актиновые нити и плотные тельца сближаются, усилие передается на сарколемму и ГМК укорачивается. Миозин в гладких миоцитах способен взаимодействовать с актином только после фосфорилирования его легких цепей особым ферментом – киназой легких цепей. После прекращения сигнала ионы кальция покидают кавеолы; миозин деполяризуется, теряет сродство к актину. В результате комплексы миофиламентов распадаются; сокращение прекращается.

Особые типы мышечных клеток

Миоэпителиальные клетки являются производными эктодермы, не имеют исчерченности. Окружают секреторные отделы и выводные протоки желез (слюнных, молочных, слезных). С железистыми клетками они связаны десмосомами. Сокращаясь, способствуют выделению секрета. В концевых (секреторных) отделах форма клеток отросчатая, звездчатая. Ядро в центре, в цитоплазме, преимущественно в отростках локализованы миофиламенты, которые образуют сократительный аппарат. В этих клетках есть и цитокератиновые промежуточные филаменты, что подчеркивает их сходство с эпителиоцитами.

Мионейральные клетки развиваются из клеток наружного слоя глазного бокала и образуют мышцу, суживающую зрачок и мышцу, расширяющую зрачок. По строению первая мышца сходна с ГМК мезенхимного происхождения. Мышца, расширяющая зрачок образована отростками клеток, располагающимися радиально, а ядросодержащая часть клетки находится между пигментным эпителием и стромой радужки.

Миофибробласты относятся к рыхлой соединительной ткани и представляют собой видоизмененные фибробласты. Они проявляют свойства фибробластов (синтезируют межклеточное вещество) и гладких миоцитов (обладают выраженными сократительными свойствами). Как вариант этих клеток можно рассматривать миоидные клетки в составе стенки извитого семенного канальца яичка и наружного слоя теки фолликула яичника. При заживлении раны часть фибробластов синтезирует гладкомышечные актины и миозины. Миофибробласты обеспечивают стягивание краёв раны.

Эндокринные гладкие миоциты – это видоизмененные ГМК, представляющие основной компонент юкстагломерулярного аппарата почек. Они находятся в стенке артериол почечного тельца, имеют хорошо развитый синтетический аппарат и редуцированный сократительный. Продуцируют фермент ренин, находящийся в гранулах и попадающий в кровь механизмом экзоцитоза.

Регенерация гладкой мышечной ткани. Гладкие миоциты характеризуются внутриклеточной регенерацией. При повышении функциональной нагрузки происходит гипертрофия миоцитов и в некоторых органах гиперплазия (клеточная регенерация). Так, при беременности гладко-мышечные клетки матки могут увеличиваться в 300 раз.

По происхождению различают три группы гладких (или неисчерченных) мышечных тканей - мезенхимные, эпидермальные и нейральные.

Гистогенез. Стволовые клетки и клетки-предшественники гладкой мышечной ткани, будучи уже детерминированными, мигрируют к местам закладки органов. Дифференцируясь, они синтезируют компоненты матрикса и коллаген базальной мембраны, а также эластин. У дефинитивных клеток (миоцитов) синтетическая способность снижена, но не исчезает полностью.

Структурно-функциональной единицей гладкой, или неисчерченной, мышечной ткани является гладкомышечная клетка, или гладкий миоцит - это веретеновидная клетка длиной 20-500 мкм, шириной 5-8 мкм. Ядро клетки палочковидное, находится в ее центральной части. Когда миоцит сокращается, его ядро изгибается и даже закручивается. Органеллы общего значения, среди которых много митохондрий, сосредоточены в цитоплазме около полюсов ядра. Аппарат Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть развиты слабо, что свидетельствует о малой активности синтетических функций. Рибосомы в большинстве своем расположены свободно.

Филаменты актина образуют в цитоплазме трехмерную сеть, вытянутую преимущественно продольно, точнее косо-продольно. Концы филаментов скреплены между собой и с плазмолеммой специальными сшивающими белками. Эти участки хорошо видны на электронных микрофотографиях как плотные тельца.

Миозиновые филаменты находятся в деполимеризованном состоянии. Мономеры миозина располагаются рядом с филаментами актина. Сигнал к сокращению обычно поступает по нервным волокнам. Медиатор, который выделяется из их терминалей, изменяет состояние плазмолеммы. Она образует впячивания - кавеолы, в которых концентрируются ионы кальция. Кавеолы отшнуровываются в сторону цитоплазмы в виде пузырьков (здесь из пузырьков освобождается кальций). Это влечет за собой как полимеризацию миозина, так и взаимодействие миозина с актином. Актиновые филаменты смещаются друг другу навстречу, плотные пятна сближаются, усилие передается на плазмолемму, и вся клетка укорачивается. Когда поступление сигналов со стороны нервной системы прекращается, ионы кальция эвакуируются из кавеол, миозин деполимеризуется и "миофибриллы" распадаются. Таким образом, актино-миозиновые комплексы существуют в гладких миоцитах только в период сокращения.

Гладкие миоциты располагаются без заметных межклеточных пространств и разделены базальной мембраной. На отдельных участках в ней образуются "окна", поэтому плазмолеммы соседних миоцитов сближаются. Здесь формируются нексусы, и между клетками возникают не только механические, но и метаболические связи. Поверх "чехликов" из базальной мембраны между миоцитами проходят эластические и ретикулярные волокна, объединяющие клетки в единый тканевой комплекс. Ретикулярные волокна проникают в щели на концах миоцитов, закрепляются там и передают усилие сокращения клетки всему их объединению.

Регенерация. Физиологическая регенерация гладкой мышечной ткани проявляется в условиях повышенных функциональных нагрузок. Наиболее отчетливо это видно в мышечной оболочке матки при беременности. Такая регенерация осуществляется не столько на тканевом, сколько на клеточном уровне: миоциты растут, в цитоплазме активизируются синтетические процессы, количество миофиламентов увеличивается (рабочая гипертрофия клеток). Не исключена, однако, и пролиферация клеток (т.е. гиперплазия).

В составе органов миоциты объединяются в пучки, между которыми располагаются тонкие прослойки соединительной ткани. В эти прослойки вплетаются ретикулярные и эластические волокна, окружающие миоциты. В прослойках проходят кровеносные сосуды и нервные волокна. Терминали последних оканчиваются не непосредственно на миоцитах, а между ними. Поэтому после поступления нервного импульса медиатор распространяется диффузно, возбуждая сразу многие клетки. Гладкая мышечная ткань мезенхимного происхождения представлена главным образом в стенках кровеносных сосудов и многих трубчатых внутренних органов, а также образует отдельные мелкие мышцы.

Гладкая мышечная ткань в составе конкретных органов имеет неодинаковые функциональные свойства. Это обусловлено тем, что на поверхности органов имеются разные рецепторы к конкретным биологически активным веществам. Поэтому и на многие лекарственные препараты их реакция неодинакова

Миоэпителиальные клетки развиваются из эпидермального зачатка. Они встречаются в потовых, молочных, слюнных и слезных железах и имеют общих предшественников с железистыми секреторными клетками. Миоэпителиальные клетки непосредственно прилежат к собственно эпителиальным и имеют общую с ними базальную мембрану. При регенерации те и другие клетки восстанавливаются из общих малодифференцированных предшественников. Большинство миоэпителиальных клеток имеют звездчатую форму. Эти клетки нередко называют корзинчатыми: их отростки охватывают концевые отделы и мелкие протоки желез. В теле клетки располагаются ядро и органеллы общего значения, а в отростках - сократительный аппарат, организованный, как и в клетках мышечной ткани мезенхимного типа.

Миоциты этой ткани развиваются из клеток нейрального зачатка в составе внутренней стенки глазного бокала. Тела этих клеток располагаются в эпителии задней поверхности радужки. Каждая из них имеет отросток, который направляется в толщу радужки и ложится параллельно ее поверхности.

В отростке находится сократительный аппарат, организованный так же, как и во всех гладких миоцитах. В зависимости от направления отростков (перпендикулярно или параллельно краю зрачка) миоциты образуют две мышцы - суживающую и расширяющую зрачок.